АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТВОЛА КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

Карельская береза за высокие качества древесины—свилеватость, плотность и красоту рисунка была оценена в деревообрабатывающей промышленности еще в прошлом столетии. Значительно позже она стала предметом внимания со стороны биологов и практиков-лесоводов.
Хищническая эксплоатация карельской березы в дореволюционной России привела к тому, что запасы ее древесины стали недостаточны для удовлетворения общественных потребностей. Лесное же хозяйство того времени не принимало соответствующих мер ухода за древостоями карельской березы, необходимых для ее естественного возобновления, и не культивировало ее.

Только в тридцатых годах настоящего столетия, в условиях советского рационального лесного хозяйства, стало возможным создать особое хозяйство карельской березы в целях увеличения запасов ее древесины.
Несмотря на то, что отмеченные выше особенности строения древесины карельской березы оставались «биологической загадкой», лесоводы решительно встали на путь искусственного ее размножения. И, судя по литературным данным, опыт культур оказался удачным.
Карельская береза упоминается во Флоре СССР как «видоизменение обыкновенного строения древесины березы пушистой Betula pubescens Ehrh» (О. И. Кузенева, Флора СССР. 1936 г.). Н. О. Соколов выделяет карельскую березу как особую форму березы бородавчатой — Betula verrucosa forma carelica, отличающуюся от типичной — «строением поверхности коры, плодиков и плодовых чешуй, макро- и микроскопическим строением древесины».
Автор в опубликованных им работах (1938—1948 гг.) указывает, что при естественном и искусственном размножении в питомнике наблюдается «устойчивость признаков карельской березы и передача их по наследству в следующее поколение» (подчеркнуто нами — Ф. Я). Успехи опыта Н. О. Соколова дали основание лесному хозяйству Карелии перейти к сбору семян карельской березы и к созданию
производственных питомников с тем, чтобы полученные всходы перенести затем на лесокультурную площадь.1

Однако, несмотря, казалось бы, на положительное разрешение вопроса о наследовании признаков карельской березы при ее размножении, исключительно своеобразные свойства этой породы оставались предметом дальнейшего, более глубокого изучения. Недостаточно было одного констатирования наследуемости признаков карельской березы; возникла необходимость знать условия, при которых эти признаки образуются и сохраняются в потомстве. Такой вопрос по отношению к карельской березе не простая любознательность. От его решения, как мы узнаем ниже, зависит успех размножения карельской березы.




В сообщениях исследователей нет указаний на то, в какой степени выражены наследуемые признаки структуры древесины карельской березы у получаемого потомства. Наблюдения же в природе дают основание утверждать, что степень свилеватости, пестроты рисунка и плотности древесины варьирует у отдельных индивидуумов в широких пределах. У одних эти признаки выражены резко, тогда как у других настолько слабо, что они незначительно отличаются по своей структуре от типичной формы березы бородавчатой. Степень выраженности признаков у одного и того же дерева также неравномерна. Как правило, она уменьшается от основания ствола к его вершине. Иногда эти признаки наиболее резко выражены около медленно растущих и долго несбрасываемых боковых побегов. У других деревьев они размещены равномерно по длине ствола, но неравномерно по его окружности.
Более того, не исключено, что некоторые особи потомства вообще не наследуют признаков материнского организма, о чем свидетельствует работа Никитина (1941). Автор, положив в основу своих опытов с размножением карельской березы путем гибридизации учение Мичурина о свойствах сеянцев различной стадии развития, указывает, что «наиболее способными передавать свойства карельской березы обладают семена, собранные с деревьев стадийно более старых н растущих на свободе, и с веток высших порядков, т. е. тех частей, которые обладают наибольшей способностью передавать свойства и признаки по наследству».
Вышеотмеченное варьирование признаков структуры древесины карельской березы в естественных условиях и опыты Никитина дают нам основание предвидеть, что и при искусственном размножении мы можем получить в потомстве особи с различной выраженностью признаков. В некоторых случаях результаты размножения могут быть отрицательными, т. е. потомство не унаследует признаков материнского организма.
Во избежание таких случаев, и стремясь получить в потомстве карельской березы особи, обладающие интересующей нас степенью свилеватости, прочности и декоративности древесины, необходимо знать сущность этих свойств, причины их образования. Следует знать «природу» или «наследственность» этих свойств, под которой мичуринская биология понимает «свойство живого тела требовать определенных условий для своей жизни, своего развития», ...«знание природных требований и отношения организма к условиям внешней среды» для того, чтобы «управлять жизнью и развитием организма» (Лысенко, 1946, стр. 328).
Этого, как можно судить по литературным данным, и недостает в работах прежних исследователей. Описания некоторых важных признаков строения ствола карельской березы не всегда отражают действительность, в них различно объясняется сущность одних и тех же признаков, их развитие и условия образования.
Одни исследователи усматривали причину своеобразного строения карельской березы в условиях ее местообитания. Они склонны были считать карельскую березу экологически обусловленной структурной формой, родственной типичной форме Betula alba L. Так, Бородин (1900) и Филиппов (1916) определяли ее как породу, свойственную «сухим, каменистым почвам».
Другие, наоборот, отрицали экологическую обусловленность структуры карельской березы, ссылаясь на ее. широкий экологический диапазон, т. е. произрастание ее на почвах различного механического состава (от песчаных до глинистых) и различной оподзоленности, в сочетании со многими другими породами, в том числе и с березой бородавчатой (Соколов, 1938; Hintikka, 1926).
Высказывались предположения, что структурные особенности карельской березы — это один из случаев свилеватого строения древесины, встречающегося и у других пород и обусловленного «скоплением адвентивных почек», с той лишь разницей, что у первой свилеватость древесины дополняет ее пестр? я окраска, чего нет у вторых. Так, Л. А. Иванов (1938) писал, что свилеватость карельской березы «повидимому» результат «скопления адвентивных почек». Радиальные коричневые полосы, напоминающие собой сердцевинные лучи и придающие древесине неравномерную окраску — это следы развития почек, как бы вросших в массу древесины. Однако автор отмечает, что поскольку «детального анатомического исследования карельской березы до сих пор нет. только что высказанное объяснение является предположительным» Щодчеркнуто нами — CD. Я ).
Hintikka (1926) отрицает участие почек в формировании структуры карельской березы. Автор обнаружил в коре березы «клубковидные глазки», а в древесине — «коричневые полосы» и сви аеватость, считая эти признаки результатом болезненного состояния дерева. Однако он не дает чистологического описания отмеченных структур. Поэтому, как признает и сам автор, «появление болезни»... «требует глубокого изучения» (подчеркнуто нами — Ф. Я).
Н. О. Соколов (19481 пишет, что «признаков спящих и придаточных почек» в структуре карельской березы им «не обнаружено», а то. что другие признавали за подобные образования, принадлежат, по мнению автора, измененным тканям древесины. Образование коричневых полос, т. е. видоизмененных «широких сердцевинных лучей» в древесине, объясняется автором «каменистыми» или «близкими к ним по форме клетками», формой и развитием сердцевины молодых побегов.
Как видим, мнения исследователей разноречивы как в отношении влияния на строение стьола карельской березы внешней среды (почвы), так и внутренней, т. е. ненормального развития адвентивных почек. Сущность «болезни», обусловливающей свилеватость, «требует изучения». Объяснение всего своеобразия структуры карельской березы врастанием «каменистых клеток» — недостаточно, хотя бы только потому, что возникновение их тоже требует объяснения.



На основании изложенного мы считаем, что необходимо более детальное изучение сущности признаков, онтогенеза и причин их обря-
зования у карельской березы. Результаты такого изучения и составляют содержание настоящей работы, как первого этапа изучения биологии карельской березы. Они должны послужить научным основанием для определения методов экспериментального изучения ее природы или наследственности в целях ее успешного размножения, т. е. получения потомства со всеми свойствами, удовлетворяющими общественные интересы. Эти исследования составят второй этап наших работ.

Первоначально мы кратко охарактеризуем особенности макроскопического строения ствола карельской березы на поперечном и продольном его сечениях, как оно вскрыто нашими исследованиями. Это необходимо для понимания деталей микроскопического строения этой породы.
Основные черты такого строения распознаются невооруженным глазом, и только в некоторых случаях приходится пользоваться ручной лупой среднего увеличения.
На плоскости поперечного — торцевого сечения (рис. 1) многолетнего ствола, на высоте 15—20 см от его основания, видим следующее.
На светложелтом фоне основной массы древесины резко выделяются темнокоричневые радиальные узкие полоски. Они редко исходят из самой сердцевины, большинство начинается на некотором расстоянии от нее. Полоски неоднократно раздваиваются (дихотомически «ветвятся») на границах разных годичных колец.
Сердцевина иногда имеет форму многолучевой звездочки коричневого цвета.
Кора в участках, противолежащих полоскам, проникает в область древесины и образует желобки различной глубины. Участки же древесины.
расположенные между желобками, выступают в область коры в виде лопастей.
На поверхности древесины, осторожно освобожденной от коры,
желобки коры, отмеченные нами на поперечном срезе, в данной плоскости имеют вид чечевицеобразных углублений, неодинаковых по своим размерам. Последние чередуются с валиками древесины, соответствующими ее лопастям, на поперечном сечении.
Сделав тангентальное сечение ствола (рис. 1), мы пересекаем темные полоски поперек. При этом, в плоскость среза попадут полоски разных размеров, возраста и происхождения. Как правило, они имеют форму «птичьего глаза» или очень сжаты, а их концы изогнуты в одну («О») или в разные стороны («S»).
Нередко две такие темные «скобки» обращены одна к другой своими концами («СО»), а между ними находится светложелтая древесина.
Ткани древесины (волокна и сосуды), огибая все отмеченные темноокрашенные образования, приобретают волнистый вид — свилеватость, а следовательно, и плотность. Свилеватость в сочетании с неравномерной окраской древесины придают последней красивый рисунок.
На радиальном сечении, так же как и на поперечном (рис. 1), отмечаем проникновение коры в область древесины. Клинышки коры продолжаются в направлении сердцевины темнокоричневыми полосками, соответствующими по своей природе полоскам, отмеченным на поперечном сечении. Здесь мы видим высоту полосок. По направлению к сердцевине они становятся более темноокрашенными, изгибаются книзу. Нередко они прерываются или оказываются изолированными среди светлоокрашенной древесины.
Следует отметить, что основные признаки, т. е. темноокрашенные полоски древесины и желобки коры, неодинаковы по количеству, форме и расположению у разных стволов и на разных высотах ствола.
Макроскопические признаки, т. е. темноокрашенные (коричневые) полоски древесины, желобки луба и свилеватость в стволе карельской березы описывались и объяснялись и прежними исследователями. Но насколько последние поавильно отразили фактическую сторону строения, объясняли развитие и причину образования этих признаков, мы выясним ниже, при детальном описании микроскопического строения ствола карельской березы в различном его возрасте.
Н. О. Соколов (1948), сравнивая строение карельской березы и типичной формы березы бородавчатой, находит, что особенности первой «можно проследить на первом году побега». В этом возрасте, по описанию автора, первая отличается от второй более «угловатой сердцевиной». «Эта особенность строения сердцевины карельской березы, продолжает автор, обусловливается «сердцевинными лучами», которые и изменяют очертание сердцевины молодого побега и его «анатомическое строение» (подчеркнуто нами — Ф. Я.).
Сравнительное изучение микроскопического строения молодых побегов карельской березы и типичной формы березы бородавчатой на поперечном сечении позволило нам выяснить следующее. Кора однолетних побегов той и другой формы содержит почти замкнутое склеренхимати-ческое кольцо из пучков лубяных волокон. С возрастом пучки разобщаются, но паренхимные ткани, заполняющие промежутки между пучками, вторично склерофнцируются и, таким образом, непрерывность склеренхиматического кольца восстанавливается.
Сердцевина, как правило, имеет неправильно эллиптическую, или несимметрично-угловатую конфигурацию. Своими углами сердцевина вклинивается в область древесины.
В узлах листовых следов выступы сердцевины становятся более рельефными, а по мере приближения следов кнаружи увеличиваются, и древесина оказывается рассеченной. Число, рельефность и расположение подобных выступов сердцевины в древесине находятся в зависимости от места расположения листовых следов в плане побега данной породы (рис. 2, 3 и 4).
У видов березы, как правило, листорасположение в 1/> и объясняет ее трехлопастную сердцевину. Однако, у карельской березы, в отличие от типичной формы березы бородавчатой, мы наблюдаем укороченные побеги с короткими междоузлиями, т. е. побеги со сближенными
узлами прохождения листовых следов. В этих участках побега количество листовых следов в одной плоскости сечения может оказаться равным шести.
Прирост древесины обусловливает отодвижение кнаружи всего луба и камбия в отношении самого листового следа и сердцевины. В результате этого, основания листовых следов зарастают в древесине. Длина замыкаемой части следа, а также и длина выступов сердцевины, зависят от направления листового следа по отношению оси побега, т. е. от величины угла, под которым проходит след. В этом отношении могут быть разные случаи. После отмирания листа следовый камбий продолжает некоторое время образовывать ткани следа (т. е. ткани сосудистого пучка). Вследствие этого древесина содержит замурованные следы возраста 2—3 и более лет.
У карельской березы клетки сердцевинных выступов и замурованных листовых следов древесины заполняются яркоокрашенными дубильными веществами. Такая треугольная или шестиугольная сердцевина и '.а му-
рованные листовые следы, в подавляющем числе случаев, сохраняются и во взрослом стволе в виде 3—6-лучевой звездочки.
Листовые следы продолжаются в лубе и в первичной коре. Проходя вертикально или под острым углом к оси стебля, они имеют вид сосудистых пучков с строением, типичным для пучков черешка листа (рис. 2).
У карельской березы, при сбрасывании листьез, под отделяющим слоем развивается защитный слой, представляющий собой типичный фел-лем, т. е. слой пробки. Последний, располагаясь параллельно поверхности стебля побега, разрезает листовой след поперек.
Листовые следы, проходящие по коре укороченных побегов карельской березы, подобно следам, замурованным в древесине, заполняются яркоокрашенными веществами. Помимо этого, их трахеиды склерофицируются.
Как следует из произведенного нами изучения строения молодых побегов карельской березы, картина строения последних отличается от изображенной Н. О. Соколовым.
То, что Н. О. Соколов принимал в молодом побеге карельской березы за «пучки сердцевинных лучей», расходящихся от «сердцевины к коре», в действительности — листовые следы сближенных узлов.
Развитие листовых следов и обусловливает лучистую сердцевину. При этом, вопреки мнению автора, такие взаимоотношения листовых следов и сердцевины имеют место как у карельской березы, так и у типичной формы березы бородавчатой.
Разница в строении молодых побегов обеих форм заключается в том. что v карельской березы некоторые побеги прирастают медленно и характеризуются сближенными узлами. Листовые следы таких узлов зарастают среди древесины, . со временем заполняются дубильными веще-
ствами, кристаллами оксалатов кальция и, частично, склерофицируются. В таком виде они не оказывают влияния на дальнейшее развитие структуры древесины карельской березы.
Участки сближенных узлов некоторых укороченных побегов имеют более сложное строение коры и древесины. На прилагаемых рис. 5 и 6 изображены поперечные сечения, сделанные через один и тот же узел побега. На одном сечении (рис. 5) мы видим шесть выступов сердцевины, неодинаковых размеров и на различную глубину пересекающих древесину.



Р„С- 5. На другом сечении того же узла

Карельская береза: 1 — шести- (рис. 6) только два выступа ссрдцевины достигают коры.



В коре, в тех местах, против которых на предыдущем сечении лежали выступы сердцевины, видим листовые следы, своеобразные по составу тканей. Центральную часть следов образуют сосуды листового следа (пучка), перерезанного поперек. Однако эти сосуды заполнены дубильными веществами и окружены многослойной полоской пластинчатых мелких клеточек, представляющих собой феллем (пробковую защитную ткань).
В предыдущем примере мы видели, что защитная ткань (феллем) окружала коровую часть листового следа, ткани которого были заполнены дубильными веществами. В узлах более взрослых побегов карельской березы мы наблюдаем такой же феллем, где он окружает не сосуды следа, а группы паренхимных клеток и склеренхимные волокна области перецикла.



При этом, те и другие содержат дубильные вещества (рис. 7 и 8).
Подобные многоклеточные образования мы видим и среди последних годичных наслоений древесины (рас. 9).
Между отмеченными участками многоклеточных образований коры и древесины лежит полоска (тяж) паренхимной ткани, клетки которой частично склерофицированы (рис. 10).



Луб в том месте, где проходит паренхимный тяж, вдается в область древесины.
Описанное сложное многоклеточное образование представляет собой одну из конечных стадий своего развития. В начальной стадии оно состоит только из одних паренхимных клеток, наполненных дубильными веществами. Местом их образования служит оольшей частью перецикл и камбий, как эмбриональные ткани. Судя по тому, что на поверхности таких групп клеток формируется феллем-защитная ткань, а протопласт клеток содержит дубильные вещества — все это сложное многоклеточное образование является реакцией эмбриональных тканей на воздействие внешних причин. Реакция эмбриональных тканей (перицикла и камбия) протекает в несколько стадий, а именно: образование группы парен-химатических клеток, наполнение их дубильными веществами, образование феллема. В таком виде изучаемое многоклеточное образование имеет сходство с каллюсом, обладающим, как известно, многими функциями,
а именно: эмбриональной, запасающей и защитной ткани (Василевская, 1937; Первухина, 1945). На возникновение из каллюса придаточных (адвентивных! почек в стволе деревьев указывает Л. А. Иванов (1938).
У карельской березы дальнейшая судьба каллюса различна. Каллюс, образовавшийся в камбии, врастает в древесину вследствие постепенного отодвижения камбия и коры кнаружи (рис. 8). Каллюс, образовавшийся в области перицикла, иногда также врастает в древесину. Чаще он прекращает свой рост и склерофицнруется. Только в единичных случаях он преобразуется в сосудистый пучок. Однако и последний также подвергается вторичному склерозу (рис. 11).



Нарушение обмена веществ в клетках выступа луба, обусловленное образованием каллюса, влечет за собий дальнейшую их (клеток) склерофикацию, наполнение дубильными веществами и кристаллами оксалатов кальция.
Этими видоизменениями клеток луба нарушается передвижение, пластических веществ по сердцевинным лучам от луба в древесину; понижается жизнедеятельность камбия. Камбий реагирует образованием преимущественно мелкоклетных сердцевинных лучей и мелкоклетного либриформа.
Помимо этого, присутствие каллюса изменяет форму и направление клеток камбия. Образованные последним вышеназванные ткани древесины оказываются также деформированными.
В результате вторичного прироста, между выступом луба и заросшим каллюсом образуется полоска из многочисленных мелкоклетных деформированных сердцевинных лучей и либриформа. Со временем они также наполняются дубильными веществами и, частично, склерофицируются.
Подобные изменения происходят и в каллюсе, замурованном среди древесины и изолированном от луба. Каллюс приобретает форму «птичьего глаза». Так начинается развитие выступов луба в древесину и склерофикация его клеток, коричневых радиальных полосок и «птичьего глаза» в древесине (рис. 1). Здесь уместно отметить мнение Н. О. Соколова о склерофикации клеток в выступах луба.
Автор утверждает, что кора карельской березы тем и отличается от коры березы бородавчатой, что в первой она изобилует большими группами «хрящеватых ячеек». Врастание последних в древесину вместе с корой, т. е. «образование провалов» свойственно только карельской березе. Однако, крупные группы каменистых клеток мы обнаружили и в коре основания молодого стволика березы бородавчатой, испытавшей на себе влияние низового пожара ю образование каллюса. Мы предполагаем, что в кору побегов карельской березы, через почки и чечевички, проникают бактерии. Реакцией на бактериальные процессы в коре является образование каллюса в области эмбриональных тканей, т. е. перицикла и камбия. Дубильные вещества и феллем каллюса ограничивают развитие болезни в коре. Однако дочерние клетки камбия, поражен ные бактериальными процессами, получают как бы «зарядку> от материнских клеток камбия и распространяют пата логические явления на другие участки камбиального цилиндра. Следствием этого и являются повторные структурные изменения в лубе и древесине, описанные ранее.



Передвижение веществ от участков коры, пораженных бактериальными процессами, к плодоносящим веткам и семенам может объяснить передачу болезни в потомстве карельской березы.
Таковы факты о ненормальном строении древесины карельской березы, обусловленном образованием каллюса. Предполагаемые причины его возникновения должны составить предмет дальнейших наших работ в об ласти изучения биологии карельской березы. Последние должны заключаться в изучении наследственности различных структурных признаков карельской березы при генеративном размножении, т. е. в выяснении условий, при которых возникают и развиваются эти признаки и наследуются потомством. В основу методики изучения должна быть положена теория стадийного развития мичуринской биологии. Должны быть исследованы: влияние возраста- стадийного развития плодоносящих веток, реакция организма на раздражения клеток, т. е. образование каллюса и его причины в различной стадии развития организма
Выводы
1. Строение древесины карельской березы, свилеватость, красота рисунка и плотность варьируют в широких пределах. Для успешного вегетативного и генеративного размножения необходимо знать наследственность этих признаков, т. е. условия, при которых формируются эти признаки у нового поколения, как этого требует методика изучения наследственности с позиции мичуринской биологии.
2. Мичуринская биология изучения наследственности предполагает, прежде всего, знание свойств признаков растения, их сущности, причин возникновения и развития.
3. Путем детального анализа особенностей анатомических структур карельской березы и генетически близкой к ней березы бородавчатой удалось выяснюъ следующее:
а) при нарушении жизнедеятельности клеток коры молодых побегов карельской березы, организм последней реагирует образованием каллюса в местах пораженной ткани;
б) каллюс развивает на своей поверхности защитную ткань — феллем н в таком виде врастает в древесину при вторичном приросте ее в толщину;
в) в местах образования каллюса происходит усиленное изменение свойств паренхимных клеток луба, заключающееся во вторичной склерофикации, в наполнении клеток дубильными веществами и кристаллами оксалатов кальцит
г) эти процессы задерживают доставку пластических веществ к клетках, древесины, нарастающей при участии камбия, опоясывающего дно склерофицированного желобка луба. Камбий образует мелкоклетные древесинные сердцевинные лучи, паренхиму и либриформ. Такие ненормальные условия обмена веществ по сердцевинным лучам влекут за собой склерофикацию каллюса, замурованного в древесине. Внешним выражением указанных процессов является образование радиальных коричневых полосок и так называемого «птичьего глаза» в древесине.
4. Клетки камбия в местах образования каллюса ориентированы ненормально, в результате их деления получается свилеватая структура тканей древесины (либриформа и сосудов).
5. Причины, вызывающие каллюс, и формовое разнообразие карельской березы должно быть предметом дальнейших наших экспериментальных исследований на основе методологии мичуринской биологии.




ИЗВЕСТИЯ КАРЕЛО-ФиНСКОЙ НАУЧно-ИсСЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ БАЗЫ АКАДЕМИИ НАУК СССР № 1 1949 стр 3 - стр 19



ЛИТЕРАТУРА
1. Василевская В. К. Структурные закономерности при регенерации одуванчика. Бот. жури., т. XXII, № 1, 1937.
2. И ванов Л. А. Анатомия растений. Гослестехнздат, 1939.
3. Л ы с е и к о Т. Д. О наследственности н ее изменчивости. Агробиология. Сель-хозгиз, М., 1946.
1 Никитв И. Н. О новых идеях в древоводстве и в лесоводстве. Лесное хозяйство. 1941, Л6 5.
5. Првухина Н. В. Материалы к выяснению закономерностей развития кал-
люса. Сов. ботаника, 1945, 2.
6. Соколов Н. О. Карельская береза. Труды Лесотехнической Академии нм. С. М. Кирова, 1938, № 53.
7. С о к о л о в Н. О. Некоторые особенности анатомического строения древесины кар^ьской березы. Труды Лесотехнической Академии им. С. М. Кирова, 1948, 74 64.
8. Н i п t i k k a T. I. Uber den Habitus und die waschtumsart der wisabirken. Mittei-lungen d. deutsch. Dendrologisehen Gessellschaft. XXXVI, 1926.